RESPIRASI
SEL
Pada metabolisme karbohidrat salah
satu substansi yang penting yang akan dipelajari adalah oksidasi glukosa yang
disebut dengan respirasi sel. Proses oksidasi ini terjadi secara aerobik. Dimana
glukosa ini akan di oksidasi lebih lanjut menjadi energi. Karena glukosa
termasuk ke dalam senyawa organik yang mengandung karbon, hidrogen dan oksigen
maka dapat dioksidasi secara sempurna menjadi CO2 dan H2O.
Selama proses ini energi yang berasal dari senyawa organik sebagian besar
dikonversi menjadi panas atau kalor. Di sebagian besar sistem biologi, energy
dilepaskan dari molekul, tidak berasal dari pembakaran tetapi oleh kontrol
metabolisme oksidasi yang disebut dengan proses respirasi. Oksidasi aerobik
glukosa ini memerlukan partisipasi dari tiga proses metabolisme yang saling
terkait (Siklus asam sitrat, transpor elektron dan fosforilasi oksidatif) semua
proses ini terjadi di mitokondria. Mitokondria sering disebut dengan pabrik
energi dari sel.
Di dalam materi ini akan dibahas
salah satu bagian dari sebagian besar proses respirasi sel yaitu oksidasi
rantai karbon dari piruvat untuk membentuk ko-enzim dan beberapa ATP. Piruvat
yang digunakan dibentuk oleh proses glikolisis, piruvat yang dihasilkan dari
proses glikolisis ini tidak dikonversi menjadi laktat, tetapi piruvat ini
dioksidasiuntuk membentuk CO2 dan Asetil-KoA yang melalui proses
enzimatik. Langkah pertama dalam oksidasi piruvat ini adalah reaksi
dekarboksilasi oksidatif yang melibatkan ko-enzim A. Produk dari reaksi ini
adalah CO2 dan asetil ko-A. Dua karbon ditambahkan dari ko-enzim A.
Selanjutnya Asetil-Koa yang dihasilkan dibawa ke siklus kreb untuk diubah lebih
lanjut menjadi ATP (Horton, 2002: 372).
DEKARBOKSILASI
OKSIDATIF, SIKLUS ASAM SITRAT,
TRANSPORT ELEKTRON
&FOSFORILASI OKSIDATIF
1.
Dekarboksilasi
Oksidatif
Dekarboksilasi oksidatif adalah
reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang
beratom 2 C, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi
oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk
masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran
mitokondria. Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen
yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu
siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul
oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan
tetapi, asam piruvat yang mendapat molekul oksigen yang cukupakan meneruskan
tahapan reaksi yaitu ke siklus krebs. Namun, asam piruvat ini tidak dapat
begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C
terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus
Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu,
asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif.
Gambar tahap
dekarboksilasi oksidatif.
Reaksi oksidasi piruvat hasil glikolisis menjadi asetil koenzim-A,
merupakan tahap reaksi penghubung yang penting antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkaran asam trikarboksilat
(daur Krebs).
Reaksi yang
dikatalisisolehkomplekspiruvatdehidrogenasedalammatriksmitokondriamelibatkantigamacamenzimyaitu piruvatdehidrogenase, dihidrolipoamid
asetiltransasetilase, dandihidrolipoamiddehidrogenase dan lima macamgugs
prostetikyaitu Tiaminpirofosfat (TPP), asamlipoat, koenzim-A, FlavinAdeninDinukleotida (FAD), danNikotinamidAdeninDinukleotida (NAD) yangberlangsungdalam lima tahapreaksi.
Pertama-tama, molekul asam piruvat
yang dihasilkan reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang
sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk
molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat
akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya,
asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH.
Kemudian, koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari
vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk
gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan
asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut. Selama
reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat
lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH.
Dekarboksilasi
oksidatif akan mengubah asam piruvat menjadi asetil ko-A. Tahap ini terjadi
dalam beberapa reaksi yang dikatalisis oleh kompleks enzim yang disebut piruvat
dehidrogenase. Enzim ini terdapat pada mitokondria pada sel eukariotik,
sedangkan pada prokariotik terdapat pada sitoplasma.
Hasil dari
dekarboksilasi oksidatif adalah molekul asetil ko-A, NADH, dan CO2.
Satu molekul glukosa akan diubah menjadi dua molekul asam piruvat dalam glikolisis,
artinya proses dekarboksilasi oksidatif untuk satu molekul glukosa akan
menghasilkan 2 molekul asetil ko-A, 2 NADH, dan 2 CO2. Keseluruhanreaksidekarboksilasiinibersifat irreversible.
2.
Siklus
Asam Sitrat
Jalur
metabolisme daur asam trikarboksilat ( asam sitrat ) pertama kali ditemukan
oleh Hans Krebs pada tahun 1937. Oleh karena itu jalur ini disebut pula daur
krebs. Siklus asam sitrat adalah serangkaian reaksi kimia dalam sel, yaitu pada
mitokondria, yang berlangsung secara berurutan dan berulang, bertujuan mengubah
asam piruvat menjadi CO2, H2O dan sejumlah energi. Proses
ini adalah proses oksidasi dengan menggunakan oksigen atau aerob. Jalur daur
ini merupakan jalur metabolisme yang utama dari berbagai senyawa hasil
metabolisme, yaitu hasil katabolisme karbohidrat, lemak, dan protein. Asetil
koenzim–A ( sebagai hasil katabolisme lemak dan karbohidrat ), oksalasetat,
fumarat, dan α – ketoglutarat ( sebagai hasil katabolisme asam amino dan
protein), masuk ke dalam daur krebs untuk selanjutnya dioksidasi melalui
beberapa tahap reaksi yang kompleks menjadi CO2, H2O dan
energi ATP.
Didalam
sel eukariot, metabolisme asam trikarboksilat berlangsung didalam mitokondrion.
Sebagai enzim dalam metabolisme ini terdapat didalam cairan matrik dan sebagian
lagi terikat pada bagian dalam membran mitokondrion. Telah pula diketahui bahwa
beberapa enzim dalam siklus asam sitrat ( seperti akonitat hidratase, isositrat
dehidrogenase, fumarase, dan malat dehidrogenase ) terdapat di dalam sitoplasma
sel jaringan tertentu meskipun di situ tidak ditunjukan adanya kegiatan siklus
asam sitrat.
Fungsi utama
siklus krebs adalah :
- Menghasilkan karbon dioksida terbanyak pada jaringan manusia.
2.
Menghasilkan sejumlah koenzim
tereduksi yang menggerakkan rantai pernapasan untuk produksi ATP.
- Mengkonversi sejumlah energi serta zat intermidiet yang berlebihan untuk digunakan pada sintesis asam lemak.
- Menyediakan sebagian bahan keperluan untuk sintesis protein dan asam nukleat.
- Melakukan pengendalian langsung atau tidak langsung (alosterik) terhadap sistem enzim lain melalui komponen-komponen siklus.
Tabel reaksi enzimatik dari siklus asam sitrat
TAHAP
REAKSI DAUR KREBS
Pada tahap reaksi pertama, enzim sitrat
sintase mengkatalisis reaksi kondensasi antara asetil koenzim–A dengan
oksaloasetat menghasilkan sitrat. Reaksi ini merupakan suatu reaksi kondensasi aldol
antara gugus metil dari asetil koenzim–A dan gugus karbonil dari oksaloasetat
dimana terjadi hidrolisis ikatan tioester dan pembentukan senyawa koenzim–A bebas. Reaksi ini adalah suatu
hidrolisis eksergonik yang menghasilkan energi dan merupakan reaksi pendorong
pertama untuk daur krebs. Laju reaksi ditentukan oleh jumlah asetil koenzim–A
yang tersedia, oksaloasetat dan kadar suksinil koenzim–A yang merupakan zat
penghambat saing ( inhibitor kompetitif ) dan sitrat sintase.
Tahap reaksi kedua merupakan pembentukan
asam isositrat dari sitrat melalui cis-akonitat, dikatalisis secara reversible
oleh enzim akonitase. Enzim ini mengkatalisis reaksi reversibel penambahan H2O
pada ikatan rangkap cis-akonitat dalam dua arah, yang satu ke pembentukan
sitrat dan yang lain ke pembentukan isositrat. Asam sitrat adalah molekul
prokiral, yaitu suatu molekul yang dapat bereaksi secara senjang meskipum tidak
mempunyai atom karbon yang senjang. Hal ini dimungkinkan karena setengah bagian
dari molekulnya bersifat bayangan cermin yang tak dapat ditumpangtindahkan
terhadap setengah bagian lainnya. Keadaan ini dapat dibedakan oleh enzim
akonitase yang stereospesifik sehingga enzim ini hanya akan menyerang salah
satu dari setengah bagian tersebut. percobaan dengan radioisotop membuktikan,
akonitase hanya menyerang bagian molekul sitrat yang berasal dari oksalat saja.
Telah diketahui akonitase terdapat di dalam jaringan hewan dalam dua bentuk
isoenzim, satu dalam mitokondrion dan yang lain dalam sitosol.
Tahap reaksi ketiga, Oksidasi isositrat
menjadi α – ketoglutarat berlangsung melalui pembentukan senyawa antara
oksalosuksinat yang berikatan dengan enzim isositrat dehidrogenase dengan NAD
berperan sebagai koenzimnya. Telah diketahui adanya dua macam isositrat
dehidrogenase, yang satu berikatan dengan NAD ( NAD – isositrat dehidrogenase )
dan yang lainnya dengan NADP ( NADP – isositrat dehidrogenase ). NAD –
Isositrat dehidrogenase terdapat hanya di dalam mitokondrion maupun sitoplasma.
Enzim yang pertama mengkatalisis proses oksidasi isositrat menjadi
oksalosuksinat dan dekarboksilasi oksalosuksinat menjadi α – ketoglutarat.
Pengubahan isositrat ke oksaloasetat dapat dihambat oleh difenilkloroarsin,
sedangkan dekarboksilasi oksaloasetat dihambat oleh pirofosfat.
Tahap
reaksi keempat adalah oksidasi α-ketoglutarat menjadi suksinatmelalui
pembentukan subsinil ke koenzim-A.pembentukan suksinil koenzim-A dari
α-ketoglutarat adalah reaksi yang irreversible dan dikatalisis oleh enzim
kompleks α-ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi ini berlangsung yang sama seperti
proses oksidasi piruvat menjadi asetilkoenzim-A dan CO2, yaitu
dengan melibatkan koenzim tiamin pirofosfat, asam lipoat, koenzim-A, FAD, dan
NAD+. Suksinil koenzim-A adalah suatu senyawa tioester berenergi
tinggi. Selanjutnya suksinil koenzim-A melepaskan koenzim-A nya dengan
dirangkaikan dengan reaksi pembentukan energy, GTP dari GDP dan fosfat. Reaksi
ini dikatalisis oleh enzim suksinil koenzim-A sintetase yang khas untuk GDP.
Selanjutnya GTP yang terbentuk dari reaksi ini dipakai untuk sintesis ATP dari
ADP dengan enzim nukleosida difosfat kinase.
Reaksi :
GTP + ADP
GDP + ATP
Pembentukan GTP ( atau ATP) yang
dikaitkan dengan reaksi deasilasi suksinil koenzim-A ini disebut fosforilase
tingkat substrat. Ini berlainan dengan proses fosforilasi yang dihubungkan
dengan rantai pernapasan (fosforilasi bersifat oksidatif).
Pada
reaksi tahap kelima, suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim suksinat
dehidrogenase yang berkaitan dengan flavin adenin dinukleotida (FAD) sebagai
koenzimnya.Enzim ini terbuat pada membrane dalam mitokondrion. Dalam reaksi ini
FAD berperan sebagai gugus penerima hydrogen.
Reaksi
tahap keenam merupakan reaksi reversible penambahan satu molekul H2O
ke ikatan rangkap fumarat, menghasilkan L-malat, dengan dikatalisis enzim
fumarase tanpa koenzim.Enzim ini bersifat stereospesifik, bertindak hanya
terhadap bentuk L-stereoisomer dari malat. Dalam reaksi ini fumarase
mengkatalisis proses penambahan trans atom H Dan gugus OH ke ikatan rangkap
fumarat.
Pada
reaksi tahap terakhir, siklusasam trikarboksilat, L-malat diooksidasi menjadi
oksalasetat oleh enzim L-malat dehidrogenase yang berikatan dengan NAD. Reaksi
ini adalah endergonik tetapi laju reaksinya berjalan lancar kekanan. Hal ini
dimungkinkan karena reaksi berikutnya, yaitu reaksi kondensasi oksalasetat
dengan asetil koenzim-A adalah reaksi eksergonik yang irreversible. Malat
dehidrogenase adalah enzim yang berzifat stereospesifik untuk bentuk
L-stereoisomer dari malat.
3. Fosforilasi
Oksidatif
Fosforilasi
oksidatif merupakan nama yang diberikan untuk sintesis ATP (fosforilasi) yang
terjadi ketika NADH dan FADH2 dioksidasi (sehingga oksidatif) oleh
transpor elektron melalui rantai respirasi. Rantai
respirasi adalah rangkaian proses transfer elektron hidrogen yang terjadi pada
bagian membran dalam mitokodria dengan melibatkan sejumlah enzim. Hasil akhir
dari rangkaian proses transfer electron ialah sejumlah energi berbentuk ATP
yang diperlukan dalam berbagai aktivitas organisme hidup.
Aliran
electron dari substrat ke oksigen merupakan sumber energy ATP
Pada
setiap putaran siklus asam sitrat, 4 pasang atom hydrogen dipindahkan dari
isositrat, α-ketoklutarat, suksinat, dan malat melalui aktifitas dehidrogenase
spesifik. Atom hidrogen ini, pada beberapa tahap memberikan elektronnya kepada
rantai transport electron dan menjadi ion H+ yang terlepas kedalam
medium cair. Electron tersebut diangkut disepanjang rantai molekul pembawa
electron, sampai electron-elektron ini mencapai oksidase sitokrom, yang
menyebabkan pemindahan electron ke oksigen, yakni molekul penerima electron
pada organisme aerobic. Pada saat masing-masing atom oksigen menerima 2
elektron dari rantai tersebut, 2 atom H+, yang setara dengan 2H+
yang dilepaskan sebelumnya dari 2 atom hydrogen yang dipindahkan oleh
dehidrogenase diambil dari medium cair untuk membentuk H2O.
Rantai
respirasi terdiri dari serangkaian protein dengan gugus prostetik yang terikat
kuat, dan mampu menerima dan memberikan electron. Setiap anggota dapat menerima
electron dari anggota sebelumya, dan memindahkan electron ke molekul anggtoa
berikutnya, dalam uraian reaksi yang spefisik. Elektron yang masuk ke dalam
rantai transport electron yang kaya akan energy, tetapi pada saat electron
tersebut melalui rantai, menuju ke oksigen dengan cara setahap demi setahap,
electron tersebut kehilangan kandungan energy bebasnya. Banyak dari energy
tersebut yang disimpan dalam bentuk ATP oleh mekanisme molekul pada membrane
mitokondria sebelah dalam. Pada saat masing-masing pasangan elektron melalui
rantai respirasi dari NADH menuju oksigen sintesis 3 molekul ATP dari ADP dan
posfat berlaangsung bersama-sama. Ketiga bagian rantai respirasi yang
memberikan energy untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif disebut
sisi penyimpanan energi.
Senyawa pengangkut electron
selalu berfungsi dalam urutan spesifik
Pertama, potensial redoks
bakunya secara berturut-turut semakin positif pada arah menuju oksigen, karena
electron cendrung mengalir dri sistem elektro negative ke sistem elekro positif
menyebabkan penurunan dalam energy bebas. Kedua, setiap rantai anggota
respirasi bersifat spesifik bafi senyawa pemberi dan penerima electron
tertentu. Sebagai contoh. NADH dapat memindahkan electron ke NADH
dehidrogenase, tetapi tidak dapat memindahkan electron ini secara lagsung ke
sitokrom b atau ke sitokrom c. Ketiga, kompleks structural protein pengangkut
electron yang fungsinya serupa telah dapat diisolasi dari membrane mitokondria.
Kompleks I terdiri dari NADH dhidrogenase dan pusat besi-sulfurnya yang erat
berhubungan dalam fungsinya. Kompleks II terdiri dari saksinat dehidrogenase
dan pusat besi sulfurnya. Komplek III terdiri dari sitokrom b dan c2,
serta pusat besi sulfur spesifik. Sitrokrom a dan a3 bersama-sama
menyusun kompleks IV. Ubikuinon merupakan rantai penghubung di antara kompleks
I, II, dan III, serta sitokrom c merupakan rantai penghubung diantra
kompleks III dan IV.
Fosforilasi Oksidatif
Rantai
respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. Di dalam
mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal
dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi dengan proses
pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi
oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi
bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme
anaerob.
NADH dan
FADH2 yang terbentuk pada reaksi oksidasi dalam glikolisis, reaksi
oksidasi asam lemak dan reaksi-reaksi oksidasi dalam siklus asam sitrat
merupakan molekul tinggi energi karena masing-masing molekul tersebut
mengandung sepasang elektron yang mempunyai potensial transfer tinggi. Bila
elektron-elektron ini diberikan pada oksigen molekuler, sejumlah besar energi
bebas akan dilepaskan dan dapat digunakan untuk menghasilkan ATP. Fosforilasi
oksidatif merupakan proses pembentukan ATP akibat transfer electron dari NADH
atau FADH2 kepada O2 melalui serangkaian pengemban
electron. Proses ini merupakan sumber utama pembentukan ATP pada organisme air.
Sebagai contoh, fosforilasi oksidatif menghasilkan 26 dari 30 molekul ATP yag
terbentuk pada oksidasi sempurna glukosa menjadi CO2 dan H2O.
Aliran
electron dari NADH atau FADH2 ke O2 melalui kompleks-kompleks protein, yang
terdapat pada membran dalam mitokondria, akan menyebabkan proton terpompa
keluar dari matriks mitokondria. Akibatnya, terbentuk kekuatan daya gerak proton
yang terdiri dari gradient pH dan potensial listrik trans membran. Sintesis ATP
teradi bila proton mengalir kembali kedalam matriks mitokondria melalui suatu
kompleks enzim. Jadi, oksidasi dan fosforilasi terangkai melalui gradient
proton melintasi membran dalam mitokondria.
Proses fosforilasi oksidatif
Organisme
kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar, misalnya
glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob, akseptor elektron terakhir adalah
oksigen. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen,
melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida
adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD).
Pengemban
tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai
transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondriaGradien
proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong
sintesis ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase.
Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi
dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh perpindahan
proton melintasi membran. Proses ini dinamakan kemiosmosis.
Secara
ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh
kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III,
kompleks IV dan kompleks V
Tabel 1 Informasi tentang
enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif
|
Nama
|
Penyusun
|
kDa
|
Polypeptides
|
|
Kompleks I
|
NADH dehydrogenase (or)
NADH-coenzyme Q reductase |
800
|
25
|
|
Kompleks II
|
Succinate dehydrogenase
(or)
Succinate-coenzyme Q reductase |
140
|
4
|
|
Kompleks III
|
Cytochrome C – coenzyme Q
oxidoreductase
|
250
|
9-10
|
|
Kompleks IV
|
Cytochrome oxidase
|
170
|
13
|
|
Kompleks V
|
ATP synthase
|
380
|
12-14
|
Dalam
fosforilasi oksidatif, daya gerak elektron diubah menjadi daya gerak proton dan
kemudian menjadi potensial fosforilasi. Fase pertama adalah peran komplek enzym
sebagai pompa proton yaitu NADH-Q reduktase, sitokrom reduktase dan sitokrom
oksidase. Komplek-komplek transmembran ini mengandung banyak pusat oksidasi
reduksi seperti flavin, kuinon, besi-belerang, heme dan ion tembaga. Fase kedua
dilaksanakan oleh ATP sintase, suatu susunan pembentuk ATP yang digerakkan
melalui aliran balik proton kedalam matriks mitokondria.
Transport electron dan
fosforilasi oksidatif terjadi pada Membran Mitokondria sebelah dalam
Pada sel
eukariotik, hampir semua dehidrogenasa spesifik yang diperlukan pada oksidasi
piruvat dan bahan bakar lain melalui siklus asam sitrat terletak pada bagian
sebalah dalam mitokondria, yaitu matriks. Molekul pemindahan elektron dari
rantai respirasi dan molekul enzim yang melakukan sitesa ATP dari ADP dan
fosfat terbenam dalam membran sebelah dalam. Bahan bakar siklus asam sitrat
seperti piruvat, harus dipindahkan dari sitosol ( tempat dilakukannya sintesi
molekul-molekul tersebut) melalui membran mitokondria kedalam bagian matrik
disebelah dalam sebagai tempat aktivitas dehidrogenase. Demikian pula, ADP yang
dibentuk dari ATP selama aktivitas yang memerlukan energy didalam sitosol harus
dipindahkan didalam metrics mitokondria, untuk mengikat posfat kembali menjadi
ATP. ATP baru yang terbentuk harus dikembalikan kesitosol. Sistem transport
membran yang khusus pada membrane mitokondria sebah dalam tidak hanya
melangsungkan masuknya piruvat dan bahan bakar lain kedalam mitokondria, tetapi
juga masuknya posfat dan ADP. Dan keluarnya ATP selama fosforilasi oksidatif.
Jadi, membrana mitokondria sebalah dalam merupakan sruktur komplek yang
mengandung molekul pembawa electron, sejumlah enzim, dan beberapa sistem
transport membran. Yang bersama-sama menyusun sampai 75% atau lebih berat total
membrane, sisanya merupakan lipida. Struktur membrane sebelah dalam amat
komplek, berliku-liku, dan bersifat mosaic; integritas membran ini penting bagi
pembentukan ATP yang menunjang aktivitas hidup.
DAFTAR
PUSTAKA
Anonim.
2014.Siklus Krebs. Di akses pada
tanggal 20 Maret 2016 di https://intanpambua.wordpress.com/2014/03/26/tugas-siklus-krebs/.
Anonim. 2010.Dekarboksilasi Oksidatif. Di akses pada
tanggal 20 Maret 2016 di http://biologipedia.blogspot.co.id/2010/10/dekarboksilasi-oksidatif.html.
Horton, et al.
2002. Principles Of Biochemistry Third
Edition. Person Education
International: Canada.
Strayer, L. 1995. Biochemistry. W. H. Freeman And Compa
